德国牧羊犬繁殖理论

23du

德国牧羊犬繁殖理论




“Schaeferhund zuch its Gebrauchshund zucht！（德国牧羊犬的繁殖在于工作犬的繁殖！）”被称为“德国牧羊犬之父”的德国SV首任会长冯.斯特凡尼茨上校用这句口号提醒所有德国牧羊犬爱好者和有志从事繁殖的同好们，以创造出优秀的工作犬为目标而从事繁殖，为繁殖而埋头研究，不断地积累经验，力求进步，提高德牧犬种的素质和水准。繁殖，从SV协会成立的第一天起，就是所有工作中的重中之重。

繁殖德国牧羊犬是非常有趣、令人兴奋，但又很艰难的一项工作。所谓艰难，是因为动物遗传育种是一门极为复杂的科学，动物学家至今也未破解动物遗传的全部奥秘。此外，德国牧羊犬本身相对是一种复杂的犬种，人们对于德国牧羊犬的功能的苛求和培育过程中复杂的血统注入，其血液基础经过将近百年的扩张发展，更为广阔，也因它的遗传形态变化复杂。因此，如果你想在德国牧羊犬的繁育上有所作为，首先必须要对德国牧羊犬神秘又奥妙的繁殖理论与经验存有极大的兴趣和足够的耐心，研究各血系的互相利用与配合的要诀，以及各主要种犬的遗传形态，才能取得成功。

目前，一些德国牧羊犬的繁殖者并不重视繁殖理论的研究，只凭借自己的预测和经验，这样在繁殖领域瞎摸乱撞也许偶尔也能繁殖出少量优秀的犬只，但这种碰运气的做法是没有稳定基础的，是脆弱的，无法长此以往获取真正的成果。繁殖理论是建立在前人大量的、正确的经验的基础上，并且通过微观科学的理论发展起来的，尽管繁殖理论并不能百分之百解决所有问题，或者说学习了繁殖理论并不会立即培育出一只Ursus von Batu或者Larus von Batu，但是按照繁殖理论指引的方向，可以培育出优秀的后代犬只，出Ursus von Batu或者Larus von Batu的胜算要比胡摸乱撞大得多。



一、重视遗传形态 了解繁殖基础个体

在研究这个问题之前，让我们首先思考一个问题：每届SV联邦大赛的VA犬只的父母犬一定是VA犬吗？每届VA犬只与其它VA犬交配得出的犬只一定能够进入VA群吗？答案显然是否定的！Ursus von Batu不是！Timo vom Berrekasten不是！很多著名的VA名犬的父母犬并不是VA犬，其中一方甚至双方都不曾被人所知。这是为什么呢？

从事繁殖工作之前，必须先了解作为繁殖基础的个体。这些个体，只能做参考而已，无须过分重视，毕竟我们必须根据个体的实际情况来进行研究。

举个例子，你发现一条德国牧羊犬的外表非常出色，而且训练有素，性能很优秀，遇到这种情况，人们第一反应就是利用它进行繁殖，希望将它漂亮的外形和良好的可训度遗传给后代，然而繁殖之后，你发现繁育出的后代犬只质量并不理想，不但没有继承这条犬的优秀特质，反而出现很多失格特征。相反，有的繁殖者繁育出的优秀犬只，人们在关注他所用的种公犬与种母犬时发现，种犬并不像人们想象中的那样好，甚至看起来距离高质量种犬的标准相差很远。

不懂繁殖理论的人会将这种情况归咎于运气，其实并非如此。通俗地讲，那条后代糟糕、本身出色的种犬，其血统内含有缺陷，而这些缺陷是由其遗传中的某些基因控制的，并且当属于隐性基因控制的缺陷被掩盖时，这一代犬只并不表现出来，看起来非常出色。它可以成为一条优秀的训练犬，却不能作为种犬用。仔细调查，你会在这条犬的近亲犬只中发现有与低质后代相同缺陷的犬只。相反的，如果某个体看上去不甚理想，但其遗传倾向却异常优秀，如果选择了适合的交配对象，则很可能对其种族发展有所贡献。

在幼犬身上，通过血统判断犬只质量更为重要。幼犬时，只靠观察外形很难判定其优秀性，只有重视血统，依靠血统的分析来进行判断。因此血统证书上就应该具体地体现出该个体的优秀血统。

个体性征的遗传，一半来自父犬，一半来自母犬。如果事先熟悉父母犬具有的遗传形态，而且在其后代幼犬身上可以明确地发现该遗传形态，换句话说，遗传确实，那么就可以确认这对父母犬具有相同性（Homo）的遗传形态。繁殖最大目的是将此犬种遗传性征完全显示出來，而下列三点是最基本的特徵要点：

1.体型：身高，体重，骨骼，毛色，毛质。

2.性格：具有德国牧羊犬犬种的本质

3.性能：具有德国牧羊犬犬种的秉性

如果父母犬的这种相同性在其祖父母犬及兄弟姐妹的身上都能找到，而且都属于良性，并被血统证书所记载，那就是可以确定并值得信任的了。

犬展赛场上的成绩不包括其遗传性能，只是以个体当天的表现互相比较来决定成绩的，因此，成绩好的犬不一定就是一只好种犬。当然，成绩优秀的犬产生优秀子孙后代的概率较大，不过我们应该明白，要获得这种概率，仍然要靠对两只个体系统的详细分析以及其对其相同性的充分利用。想要在犬展赛场上取得胜利，必须下苦功去了解并应用繁殖遗传学的法则。



二、繁殖的三大方法

1.同系繁殖（Inbreeding）

    同系繁殖是指以血缘关系接近的公犬和母犬交配，例如父女犬、兄弟姐妹犬、母子犬，它们拥有共同的遗传因子，生下的幼犬会把其优点特徵加强和固定，但缺点也会同时遗传。这就是所谓“优者更优，劣者更劣”。资深繁殖者会很小心地慎重观察其遗传性缺陷，检查其是否有隐睾症，表毛，底毛，眼盲，腿关节、膝盖骨是否不正常。如果其子犬都有共同缺点，则毫不考虑马上放弃。（德国牧羊犬优生学繁殖以此方式繁殖出来很多世纪超级名犬）。

同系交配属于同一个系统内个体的交配，犬只的同系交配好比人类血亲之间通婚，都是为了强化固定某种遗传性状。但在同胎兄妹间进行交配（brother－sister－mating）是一种极端例子。

如果反复进行同系交配，最终会降低该个体的活力。本来呈隐性的劣性遗传形态会借机浮出表面，生存于这种劣性遗传形态中的隐性基因也会随之转为显性的。

究其原因，无非是遗传基因相互间发生关联作用，或伴性遗传作用，阻碍了致病基因之间同型化作用，或促进预定遗传同型化失败。

相反，同系繁殖这一方法也可用于促进该血系品种的不良遗传基因暴露，再予以改良剔除。

需要注意的是，缺乏繁殖经验的人千万不要尝试此法，同系繁殖是一种代价很高的繁殖方法，出现优质后代犬只比劣质后代犬只要难得多，失败几率相当高。



2.系统繁殖（Line－breeding）

同系（近亲）繁殖的程度较轻，称之为系统繁殖。同血系，即共同祖先演变出来的公犬和母犬交配，因遗传基因固定平均化，所以可繁殖出有安定性遗传基因的同系统幼犬。可以固定、强化优点，避免缺点而容易繁殖出优良幼犬。

犬类繁殖多半采用这种方法。

为了取得优良形态而进行同系交配，结果随着同型性（Homo）增加，畸形基因或致命基因也随之累计增加。为了避免这种情况发生，我们预先在同一犬种中，挑选血缘不太近的他系优良种犬，作为系统交配对象，以修正同系交配的弊端。

系统繁殖虽然不像同系繁殖那样在巩固、强化遗传形态方面积极有力，但选择淘汰的灵活性更大，获得更好的遗传形态同型（Homo）化。所繁殖的后代与双亲是否存在系统关联，或对雌系统是否有关联，都很容易区别表现出来。

因此，若看到一个优秀的个体，就该以它为基础，尝试系统繁殖。但此时应注意不要利用同一种类中标准水平之下的个体，这样会很容易导致繁殖失败。

事实上，想找一个高水准的优秀个体是非常困难的，因此人们往往采用水准较低的个体来充数，进行繁殖，结果遭到一连串的失败。鉴于此类事例太多，人们应该吸取教训，不要心存侥幸去硬干，否则会得不偿失。



3.异系繁殖（Out－breeding）

什么叫异系繁殖？这是指挑选无血统关系的优秀犬只个体，仅就其外表之优劣作为依据进行配对。

外表的具体表现因个体不同而有所差异，就跟外貌或能力上的特色一样，都是由相关遗传基因的作用导致的。有的时候，不同的遗传基因相互结合后会有同样的表现，因此，如果只是依据两只犬的外貌或其他某些优点，或只是因为很相似，而促成其交配，其结果是很难预料的。有很多人相信使用这种方法就能固定遗传特征，但实际操作结果往往会落空。诚然，两个外貌特征相似的个体相互交配，后代身上暂时会获得相似的东西。可是顶多只能传至二代、三代，再往下繁殖，同型化就会很困难，变成穷途末路。

由于长期连绵不断地实行同系交配，结果会分成许多系统，分别在各个体的系统内逐渐加强其同型（Homo）性。

（图01）

1）X的双亲A、B，均为同一祖父母的堂兄弟。

2）Y的双亲K、L，是同父异母的兄妹。

3）Z是祖父（M）与孙女（P）的交配后代。

4）W是祖父（M）与其直女（S）的连续交配。

5）X不是系统繁殖，Y、Z是M的系统繁殖。

6）W是近缘系数75％的近亲繁殖。

7）以近亲繁殖的血缘亲密度来看，X、Y、Z是一样的。

注：Y、Z均为系统繁殖，其他犬均无实质可言。

动物体内的基因数量庞大，加上种公犬和种母犬交配时受精情况各异，因此，它们所生子孙的基因就不一定同型，我们可以确定动物应无同型（Homo）个体。

而且，有高度同型性的同系交配，无论它如何反复做同样的同系交配，已达到不能再进一步有大变化的境地了，这个时候可以尝试进行异系交配，为形成新遗传形态而供给新鲜血液。

虽然是同种同系，但因为长期隔绝而没有交流的基因形态也已经形成了巨大差异。比如现在明明是异系，但实际上已经可以显示出系统繁殖的实态。这样进行交配，新基因形态的成立会相对容易一些。

综上所述，同一犬种，不同血系的公犬和母犬交配方法。因共通性小，遗传基因不同，比较难得到优秀幼犬，但可能繁殖出拥有两个系统长处的新品种。此法风险较大，建议避免尝试。



三、遗传（Genetic）的法则与技巧

凡是个体都有和祖先相似的倾向，可是子孙未必是双亲或祖先的翻版或再现。有时与父犬相似，有时和母犬相似，有时却和祖父或祖母相似，有时甚至完全异样。

虽然很相似，可是其个体既不同于双亲，也异于同胎胞犬。

（图1，从这图开始标明序号，后同）

备注：

1）F1（交配第一代）由两不同型质纯粹化之交配所形成的。

2）在F1，R是显性的黄毛，r是隐性的白毛。

3）在F1，不管表现为黄毛还是白毛，均为异型或者不纯粹（Hetero）。

1.孟德尔（Mendel）法则

1865年，被尊称为“遗传学之父”的奥地利传教士孟德尔以豌豆做为材料，以特定的观点很有耐心的做交配试验，将很多实验的例子做详细的统计处理，发现交配遗传构成的伟大法则，相当于用肉眼可捕捉的形态基因，一定包含在性细胞内。

1）显性与隐性的法则

交配第一代（以下简称F1），只能体现其双亲所持有的形态的一方面，另一方面却完全不出现。能体现出来的一方面叫做显性，虽然存在、却未能体现出来的一方面叫做隐性。显性和隐性，皆由显性遗传基因和隐性遗传基因构成。

2）不完全显性与隐性

就德国牧羊犬而言，其形态的显性与隐性方面也有完全不明确的情况，到交配第一代（F1）时会表现出某些对立的隐性遗传形态，即在F1会遗传出父母犬的中间型，或装饰物型（将父母犬遗传形态两方面完全表现出来的形态），此时则需要注意隐性特征的体现程度，会因种类不同而存在很大差异。动物界存在的遗传基因中，Homo（同型－纯粹）与Hetero（异型－不纯）不完全显性是很常见的，而完全再现父犬或母犬其中一方的完全显性则是很少见的。

这种例子以图2来参照，安拉尔香鸡的标准色是蓝灰色，这种羽毛色是不纯（Hetero）的，因此以蓝灰色安拉尔香鸡互相交配（F1），即会分离为黑（1），蓝灰（2），白（3）。我们应该明白蓝灰色是黑色与白色的中间杂交种，它含有黑与白的不纯（Hetero），继续交配几代也会有反复分离。

（图2）安拉尔香鸡羽色的遗传

图3表现的是可卡的毛色遗传，BB所示的黑色（纯粹）与Bb所示的黑色（不纯）的遗传方法。

（图3）西班牙猎犬毛色的遗传

3）分离法则（参看图4）

如图3，某形态的一组遗传因子中，以R表示显性，r表示隐性，将它们进行交配，则显性对隐性为3：1。于第二代交配（F2）时，将Homo（纯粹）遗传基因相同的进行交配时，Homo（纯粹）会一代一代继续传下去。

（图4）

说明：

A.F1的性细胞减数分裂，R和r分离。

B.R和r均由Rr分离出来，所以经常都是同数。

C.这种结合以相同概率形成（R＋r）×（R＋r）＝RR＋2Rr＋rr变成F2（第二代交配）之本态。

D.但是其内容为：

a）表面（优位）上之组成（表现型）……两种是3：1

b）内容上的组成（遗传型）……三种是1：2：1

E.孟德尔法则可证明，在F2（第二代交配时） 会再现三红对一白，而三红中又只有一个是双重显性，其他两个2个均是1红1白的遗传基因所形成的杂交种。杂交种的隐性白隐匿在单显性红色里面。4个唯一的1白是双重隐性的白。

F.同型（Homo）红1，同型（Homo）白1，隐性（异型）红2的分配率，是在数量极大的时候才会占有的比例。

G.隐性遗传基因的表现是由双亲遗传的双重基因带来的。

H.像这些纯粹的存在，便是造成很多生理缺陷的主要原因。

I.显性遗传基因的表现是，不管杂交种1基因，纯种的2重基因，同样都会被发现。

4）独立法则

（图5）具有一样染色体的2对遗传基因分离和组合

A.F1是全部AaBb

B.F2的配偶子各有AB，Ab，aB，ab这四种

C.在F2会组合16种，分别为：

A－B－  9个

A－Bb   3个

aa－B    3个

aa－Bb   1个

共计为16个

A－B－表示A族B族等等；

AA，Aa，BB，Bb表示单独的意义

D.F2里对显性和隐性具有二重的纯粹性的只有最上面和最下面那两个

倘若有2对遗传基因（Gene）的时候，每对和另一对会做无关系的遗传。2对遗传基因命名为Aa和Bb，这些均是隐性基因（Heterozygote）杂交种。Aa、Bb所造的配偶子（Gamate）则是A与a之中的任何一个和B与b之中的任何一个组合而成的，可能是AB、Ab、aB、ab这四种。

如果有三对遗传基因的话，因为必有八种配偶子的同数发生（参看图5），所以这些雌雄配偶子任意交配构成的F2（第二代交配）的个体达64个之多。一般对这种推算应用一种公式，则对n对因子的配偶子数2n（＝10×301），基因型数量为3n（＝10×477n），n越大，该种类的增加越是惊人。

2.连锁（Linkage）

多数哺乳动物都有20－30对染色体（Chromosome）。如果假设现在有2个遗传基因，也许两者之间互相并无关系，可是假定某形质被6对或7对乃至更多的基因所支持时，其中的某基因之间必有连锁关系存在。这些基因并非互无关联，它们会由双亲之一伴传给子女。对具有连锁性的某基因，如果企图选择一方的基因，即其他的基因也会跟随而来。

3.交叉（Crossing over）

（图6）

存在于同一染色体上的2个以上的遗传基因，其位置太靠近的话，两个基因间发生交叉的机率会降低。在做减数分裂时，因为两个基因并不分离，所以新生的四核仍然保持原来的AB或ab。如果发生交叉的情况，这四核中的两核是AB和ab，另外两核就是Ab与aB的新组合。两个基因间的距离越远，发生交叉的机率越大，每逢发生减数分裂，便会形成两个新组合。

假设两个遗传因子间曾做交叉的某基因，在100次的减数分裂中，有10次发生交叉，共计生成40个核，其中20个核维持原来的组合，另外20个核形成新组合。从100次里面减去10次，剩余90次。由90次（每次原来的组合核有4个），计得原来的组合核360个，从而新组合的百分比是20/400，即5％的比例，这便是所谓遗传基因之间的距离为5单位。

4.伴性遗传

性染色体（Sex－Chromosome）和普通染色体（Autosome）一样，含有决定性基因以外的遗传基因。随着交配，这些遗传基因会和X染色体一起活动，Y染色体基本上不起作用。

具有伴性遗传基因的形质，全部由母犬传给雄性直子，雄性直子从父母双方各承袭一半的伴性遗传形态。父犬对雌性直女，只传给自己所有的同一X染色体，母犬却会传给雌性直女所有的XX染色体中之一。

狗大约有39对染色体，假设其中一对具有伴性基因，也只不过占全部遗传的2－3％而已。可是根据繁殖专家的统计报告显示，优秀的种公犬会产生多数的优秀雌性后代（直女）。

（图7）伴性遗传图

在伴性遗传上的X和Y血统表



5.强力遗传

母犬或公犬产生的子孙后代如果多数和自己相似，这就叫做强力遗传。假定这种强力遗传性是来自优秀的个体，那么对其品种的优化必定是有益的。否则，即使某犬个体的外貌或性质优秀，但遗传性不强（弱力遗传）的话，则不适合用于繁殖。强力遗传性多半存在于同系交配所生的纯种犬身上，而弱力遗传性多半存在于杂交种后代身上。即使外貌较逊色，如果是属于同系交配出来的犬，那么遗传性一般都会很强，繁殖时最好挑选这种犬加以利用。无论个体表现如何优秀，一旦遗传性很弱，则在繁殖工作中毫无利用价值了。

所谓强力遗传性就是指优良的显性基因尽力结合，产生近乎相同化的个体。

6.淘汰（Selection）

不管是同系交配还是异系交配，或者是系统保存，如果忘了淘汰这一环节，必定招致品种退化的恶果。而且淘汰的方法也是一个问题，要判断现有的个体是属于遗传的还是先天的，以此为淘汰的依据。这种判断是相当困难的，只有一条途径，即根据后代犬所承袭的遗传形态去探究双亲的遗传形态。换句话说，就是从后代犬的遗传形态着手调查，据此研究其父母犬，再上溯至祖父母犬，最后确定曾祖父犬的遗传形态。

实行淘汰越早越好，但需要提醒一点，不要误认为淘汰的方法必定能获得品种性能的无限发展。淘汰必须伴有某种程度同系交配的果断行为。为了追求保持某一特定性质往更好的方向发展，难免引起生理上的不调和，或是繁殖力降低的倾向。为了弥补这些缺陷，应实行异系交配。

7.后代鉴定

实际繁殖出某个体，而从子孙身上来鉴定结果，可能会因环境的影响而难免有不明之处。如果是从优秀的系统产生的优秀个体，那便无须做后代鉴定。如果双亲的一方不明，而本体非常优秀的话，为了确定本体，不妨进行后代鉴定。

交配的对象最好有明确的遗传关系，例子越多越好，不过别忘了排出中等水平的形态个体，如果显示形态不太均匀的话，会影响鉴定时正确的判断。

8.还原杂交（Back cross）

（图8－1）还原杂交（杂交试验）

（1）备注：

1）杂交种F1与隐性P1交配的例子

      2）这种杂交的后代全都可视为患病，或有潜在病因。如果以这种为基础，想要获得同型化显性，需要很大努力。不要饲育这种血统的犬。

(图8－2)还原杂交（杂交试验）

（2）备注：

      1）企图矫正几种缺陷所做的还原杂交的例子

      2）虽然不能一下子达到目的，继续不断进行，逐渐可获得纯粹显性

      3）在这个过程中，必然会发生的隐性基因犬或虚弱的幼犬都必须淘汰

由杂交所生的后代（明显的不纯），必须令其和具有同型化（纯粹）的父母犬中任何一只相交配，作为同系统又同遗传基因型的对手，不限定非双亲不可。和显性同型化的双亲之一交配，所得后代的表现型一概和双亲之一相似。跟隐性同型化的狗交配，其子女身上所生配偶子的遗传形态会成为次代的表现型。还原杂交是用来做交叉价的决定法，根据不同目的重叠2－3次，会具有明显缺陷的杂交种（F1）和有不明问题的父母犬做交配。

9.测试杂交（Test cross）

还原杂交是父母犬之一和F1犬杂交，在这里是对问题遗传基因进行同型化的个体（测试系统的个体）和F1交配。（所谓测试系统Testerstrain是指：跟各种系统交配后，这些系统的遗传基因型会明确呈现在其子孙身上，构成这种遗传基因的系统的称呼。）

两性皆为杂交时，由F2的分离比例可以判明，其两组的基因到底是独立还是连锁，为了寻求进一步的证明，便试行测试杂交。

10.正反杂交（Reciprocal－Crossing）

进行异种或异属间的杂交后，先以雌性的形态当作雄性，以雄性形态当作雌性来交配的杂交。有时这两组合并实施，例如母马与公驴生出骡，其体格为马的形态，尾巴和声音为驴的形态，但没有生殖能力。又如公马与母驴生出F1，体型为驴的形态，尾巴和声音为马的形态，跑动能力很强。双亲血缘越远，生殖能力越弱。

11.系统保存（Maintenance of abreed）

如果保持某系统的原型，进行兄妹交配便可轻易得到，不过这样会使同型化迅速提高，往往带来不良后果，所以禁止四重堂兄妹之间互相交配。

12.累进繁殖（Granding up）

对原始的未经改良的母种犬，使用优良纯种公犬与之进行数代的反复杂交，看似淘汰法，但本质不同。优良纯种血液为1，其他为0，则F1的血液为（1＋0）的1/2，即办血种，F1的还原杂交F2是（1＋1/2）×1/2=3/4。

看上去好像能够迅速改良，其实质是有差异的，犬类不采用这个方法。

13.杂种强盛（Heterosis）

F1以其大型、抗病性，多产性等活力都比双亲系统的任何一个更优秀，通常被利用与养猪业或养鸡业，原因是适合发育或生存的显性基因结合成一个个体，对狗有害无益，绝对不能采用这个方法。

14.变异

虽说是同性质，其实个体未必全部相同，这叫做变异。原因是（1）遗传基因的相异。（2）遗传基因的相异虽小，但环境发生差异。（3）上述两种原因的合并。

变异的主体虽然依赖遗传基因，可是有时候环境的影响也很重要。在同一种类中会突然出现和其他完全异样的个体，且属于遗传性的突然变异（Mutation），原因是：（1）基因突变。因为新基因的出现导致急速发生很大的表现型变化。（2）染色体突变。由于染色体的对数出现增减，或是一部分增加或消减。（3）显性突变。隐性基因突然转向显性。（4）隐性突变。显性基因因为某种原因逐渐隐性化。（5）人为的突然变异。因为物力、化学的处置而发生变化。

天然的刺激也是一种原因，比如雷击、火山喷发时的辐射。

很多珍惜品种的犬，其发生基因不能否认。有靠变异的力量，不过因为遗传基因的结构太复杂，且多数的突然变异均属于畸形，所以要确保其继续生存是一件困难的事情。

陈诚