斑锦变异的生物学机制

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前面发了些仙人球的图片，现在来介绍下仙人球的种植技术
斑锦变异，是指植物体的茎、叶甚至子房等部位发生颜色上的改变，如变成白、黄、红等各种颜色。多肉植物的斑锦变异的数目和类型在植物界中可以首屈一指，这是和多肉植物特殊的生理生化特点密切相关的。
    仙人掌科、百合科（包括龙舌兰科）发生斑锦变异的概率相当高，并且多数以黄色锦化出现，其次是红色和白色等其它颜色。具体的种、属的变异情况各异，比如星球属的变异类型就相当多，各种锦化类型之间也相互融合，所以表现出相当复杂的园艺性状。（关于斑锦变异的基本情况可以详见徐民生教授专著《仙人掌科与多肉植物》P80-84）
习惯上把斑锦变异按照形态学分为黄色锦化、红色锦化等等，这种分类方法仅仅是以表观性状为依据，显然很不科学并且对园艺遗传育种学的意义也有限。现代生物学研究的对象是微观世界，从细胞、亚细胞到分子水平，在细胞生物学和植物生物化学相结合的基础上，可以提出一种全新的分类方法。这一分类的提出之前，必须要对锦化的生物学机制有所了解：
    锦化的生物学机制：一个正常的植物细胞的新陈代谢必须在适宜的外环境和内环境当中进行，所谓的外环境就是指细胞间的液态环境，而内环境是指细胞的内液。而对于植物体来说，它的外环境就是指自然或者人工环境，内环境则是指植物体的内部。内环境的稳态（Homaostasis）是生命得以实现的基础和充分条件，外环境作用于内环境而发挥作用，所以内环境的改变是造成新陈代谢紊乱的直接原因。一些物理（射线、环境骤变）、化学（诱变剂）以及生物因素（病毒），均可以作用于细胞外环境或者直接作用于内环境，这一系列的作用会导致细胞中产生一些“杀伤信号”，一部分信号会被内环境所代偿，仅会有很小的一部分作用于细胞内所有生物化学反应的指挥者——基因，使得基因突变。在一系列复杂的生物化学反应进行之后，某些调控色素生成的基因发生了突变；或者启动了相关色素基因的封闭基因；或者使色素生成基因的启动子失活等等。最终的结果是导致该基因调控的色素合成受阻，色素不能被合成，表观上就表现为斑锦变异。
    并不是同一株植物的所有细胞都要发生锦化，而是仅仅一个或者几个细胞发生了变异。这些变异细胞不断的分裂，并且和正常细胞共存而形成了嵌合体（chimaera）,例如我们常见到的兜锦、玉扇锦等。变异细胞的根源是基因突变，所以这种变异是具有遗传性的。根据大量事实表明，母本为锦化的植株同正常植株杂交的F2代产生锦化的概率是1/64-1/16，而F1几乎见不到锦化个体，这提示锦化突变基因可能是一个比较简单的隐性基因或者基因座，而并非多基因遗传性状。当子一代的锦化植株产生后会发现其中有很多完全锦化的个体，这些个体不具有嵌合性状，而是全部由锦化细胞组成的，这种锦化现象可以称为完全锦化，而完全锦化的个体称为极端体。由此锦化可以分为完全锦化和不完全锦化，不完全锦化就是以嵌合体为代表的锦化细胞和正常细胞共存的锦化类型。
在长期的养护当中会发现有些锦化的程度不是很明显，可能初期很明显而到了后期就和正常的绿色融合在一起了，习惯上我们认为这样的为“暗锦化”，而把色彩分明的锦化称为“鲜明锦化”。这种现象的发生引出了锦化机理的另外一部分——细胞融合。由于锦化突变细胞的高度不稳定性，它们的细胞膜钙离子含量往往较高，这种环境很容易造成细胞膜穿孔，进而发生两个细胞的原生质体的融合，甚至细胞核的融合。当这种融合发生在锦化细胞和正常细胞之间时，就形成了嵌合细胞。这种嵌合细胞形成的植物体就表现为“暗锦化”，也就是颜色不是很分明，是杂合在一起的。值得提出的是，由嵌合细胞形成的锦化个体和嵌合体有着本质的不同，嵌合体是由非嵌合细胞组成的。为避免这个概念的混淆，我们称“鲜明锦化”（嵌合体）为非融合性不完全锦化，称“暗锦化”为融合性不完全锦化。综上所述，锦化变异就可以分为完全锦化和不完全锦化，而不完全锦化又可以分为非融合性不完全锦化和融合性不完全锦化。
    这种分类方法是基于细胞生物学和遗传学提出的，它可以对遗传育种有一定的指导意义，但是这种分类方法没有对色素进行定位，所以从分子生物学角度对色素基因进行一定的克隆和分离是对这种分类方法的必要补充。（我们目前正在进行相关色素基因的定位，这个研究会对遗传育种产生相当大的影响）
    明确了锦化的机理和分类，就可以概括出锦化的特点：
l 自养紊乱性：部分锦化细胞的突变基因恰好是叶绿素基因，那么这样的细胞就不具有自养能力（不能进行光合作用），所以称这样的细胞为叶绿素缺陷型细胞。
其他的色素缺陷也会对自养产生一定的影响，这样的细胞统称为自养紊乱细胞。
l 遗传性：关于锦化遗传性上文已阐述。遗传性是锦化的园艺学价值的重要方面。
l 分离性：嵌合体的子一代会形成极端体，这就是典型的遗传性状分离；在组织培养中，当环境条件适宜的时候，嵌合体也会发生分离，例如京之华锦的继代培养中就可以观察到极端体（全绿和全黄植株）的形成。
l 可逆性：这一现象并不是经常出现，但相当一部分锦化（基因封闭型锦化）具有这种可能，也就是已经发生锦化的植株，在培养了一段时间以后，或者经历了几代的无性繁殖后，会自发的发生锦化细胞复位现象，表现为锦化消失。
斑锦变异生物学机理的研究相当一部分是通过组织培养技术完成的，以上所述的锦化现象和相关的特性在组织培养中都有所体现。另外值得一提的是，组织培养中的某些生理现象和表观锦化有着相当密切的关系，但形成机理尚未阐明，例如，组织培养中由于环境和激素的作用不当会产生“玻璃化现象”，这样的苗子在瓶子里通体透明，呈水浸状。把这样的苗子出瓶后可以形成融合性不完全锦化的植株，将这种植株培养一段时间，可发现锦化越发鲜明，经过2-3次的无性或者有性繁殖可以得到非融合性不完全锦化（鲜明锦化植株），这一点又体现了锦化的可逆性和遗传性。
    锦化的根源在于基因突变和异常调控。所以对锦化的深层研究必须从分子水平上讨论，要借助分子生物学的相关技术，对锦化的成因做深一步的探讨，这不仅仅为园艺遗传育种提供了依据，更重要的是为多肉植物的生理特点研究提供了路径和手段。

    关于本文所述的锦化变异生物学机制、分类以及组培中的表现，都是我们研究室通过研究而提出的，所涉及的论断都有相关的实验依据，但由于仅仅做了初期的研究，尚有很多的问题没有解决，或者某些论断有一定的错误。希望广大的生物学工作者和多肉植物爱好者给与斧正和指点。