非洲慈鲷的繁殖行为

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非洲慈鲷的繁殖行为
大群银汉鱼在满月时齐聚登上浅滩,公鱼母鱼同时排出卵与精了,然后任其自生自灭,鱼类以量取胜的繁殖方式,毫无亲子关系的形象,根深蒂固成为人们对鱼类的一致看法,但慈鲷迷们对这些所谓的“冷血动物”必定有截然不同的想法。因为相较银汉鱼繁殖时以量取胜,慈鲷科鱼类会仔细呵护子代,而正因为慈鲷对护幼付出相当多的心力,因此不论是公鱼或母鱼,在繁殖季节时,都格外慎选另外一半,造就其繁杂特别的求偶行为。因此饲养繁殖期间的慈鲷,所获得的乐趣,为其它鱼种所望尘莫及的。

【高度演化的繁殖行为】

慈鲷科为少数会妥善照顾子代的鱼种,其仔细呵护的育幼行为,可与哺乳动灯与鸟类相媲美。著名的动物行为学大师劳伦兹在一次相当特别的观察经验中,说明慈鲷科鱼类在繁殖行为上的超高演化。在他所写的《所罗门王的指环》一书中,有以下的描述：一对正在抚育幼鱼的七彩钻石（Hemichromis bimaculatus）,公鱼入夜后担任将幼鱼送回巢穴的重责大任,但牠也不时偷空吞进半截蚯蚓,正当牠口中咀嚼着一大段的蚯蚓时,复又发现一只贪玩落单的小鱼,所以追上去一口吞进已经塞满蚯蚓肉的嘴里,此时公鱼口中同时有牠的小孩与食物,正当劳伦兹以为小鱼性命不保时,公鱼想也了个令人叹为观止的办法,牠把嘴里所有的东西都吐出来,蚯蚓与小鱼因些都沉到缸底,公鱼在监视着小鱼的同时先吃完蚯蚓,再把小鱼吸进嘴里带回巢穴交给雌鱼照顾。精采的是,牠碰到为难的事情时的反应与人类一样,当公鱼口中同时塞满蚯蚓与小鱼时,牠停下一切的动作,呆了好几秒,彷佛绞尽脑汁以想出一个两全其美的办法。正说明慈鲷的育幼不只是依照着本能行事,也会思考与动脑筋。


【妥善育幼之必要性】

一般栖息在溪流中的鱼种,因为含氧量高,且水温较低,是鱼卵相当好的发育温床,所以一般鱼种都将卵直接散布在河床上,任其自生自灭。但在东非的三大湖区,温度偏高且湖水滞缓不动,鱼卵极易腐坏,所以湖鲷必须有特别的育幼方式来克服这项问题,加上三大湖区的水草并不茂密且湖水清澈,以致卵与鱼苗没有太多的屏障,因此可遮蔽的任何洞穴或缝隙,就成了兵家必争之地。无法争取到岩石遮蔽作为繁殖场的慈鲷,慢慢演化至砂地筑巢,或口孵式方式育幼。为了解决含氧量的问题,卷贝鱼与洞穴式慈鲷的亲鱼会不断地以嘴巴吹送或用鳍扇动水流,增加卵的含氧量,并随时将腐败或没有受精的卵挑掉,口孵性的鱼种则藉由亲鱼的呼吸作用及鳍的煽动解决这项问题。


【大异其趣的育幼方式】

除了岩石缝隙之外,袖珍的卷贝鱼甚至会将蜗牛壳当作巢穴使用,生活在沙地的慈鲷则会自行利用砂石筑巢,有的品种则干脆将“巢穴”自行携带在身上,口孵性鱼便此因运而生,马拉威湖慈鲷除了一个非本土性的品种Tilapia rendalli之外,全部都由雌鱼进行口腔孵育。藉由慈鲷不同孵卵方式,可将慈鲷分成洞穴产卵或口孵性产卵。洞穴式产卵包括利用蜗牛壳及筑巢式慈鲷,口孵性则可进一步分为鱼卵式口孵（Ovophile）,雌鱼产下鱼卵后即立刻将受精卵含入口中,如Haplochromis和Pseudotropheus属;另一为鱼苗式口孵型（Iarvophile）,亲鱼在卵即将孵化或孵化后,才将幼鱼含在口中保护,但在鱼卵阶段仍会妥善照顾子代。不管是哪种孵卵方式,慈鲷科鱼类都会妥善照顾孵化出来的幼鱼,不管是不是慈鲷的爱好者,观赏慈鲷教养幼鱼的行为,都会让人感叹大自然造物之巧妙,也会对慈鲷科的亲性留下极为深刻的印象。幼鱼在孵化后尚未有游泳能力,因此亲鱼仍会持续为其供应新鲜的水流,都可发觉原本极为温驯的亲鱼,在繁殖期间不但随时保持高度警觉且非常具攻击性,那怕是饲养者的手指都可能成为攻击的对象。慈鲷完善周到的育幼方式,在自然环境中显然极具竞争性,因为在天敌环伺下,卵与幼苗成为最佳的攻击对象,一旦某种生物可以确保子代在最脆弱时拥有良好的保护,该种生物就具有良好的发展性与竞争性。因为慈鲷发展出妥善育幼的繁殖行为,因此在三大湖区,慈鲷严然已成为湖中之优势品种,其它鱼种相对就成为弱势族群,因此潜入三大湖区观察时,会发现各种群游的慈鲷鱼,大大小小各异其趣的慈鲷占据了湖中大部分的景色,成为三大湖区的特有景观。


【因应口孵而生的变化】

鱼类属于体外受精的生物,当慈鲷发展出口孵式方式照顾子代,也必须考虑这方面的问题,一般口孵性的雌鱼在开放式环境或巢穴中产卵后,由公鱼受精,再吸入嘴巴照顾,但如果雌鱼产卵后,尚未经过雄鱼受精,就迫不及待地将卵吸进口中,耗费心力的繁殖行为可能全军覆没。为了克服这项问题,部分口孵性慈鲷公鱼在尾鳍具有伪卵斑纹,其大小、形状与颜色都足以让雌鱼信以为真,当雌鱼产下卵并将其吸入嘴巴后,公鱼会将尾鳍展示在母鱼眼前,当母鱼想将公鱼尾鳍上的伪卵吸进嘴巴时,会刺激公鱼释放出精液,就可让母鱼口中的卵受精。


【亲代共同参与护幼】

根据慈鲷是以口孵或者是洞穴式的育幼方式,并无法将慈鲷繁杂的育幼区别得相当清楚,因此根据雌雄鱼在扮演照顾子代的角色,又可将慈鲷分成五种形式,这是根据1948年所发表的《Basic Questions of Animal Psychology》的理论,可区分为双亲、母系／父系、父系／母系、母系与父系家庭,而不管是哪种形式的家庭,亲代都会妥善照顾稚鱼,燕尾属的慈鲷较早孵化的幼鱼,甚至会照顾较小的鱼苗,形成所谓的“梯度饲育”。
双亲家庭：由雌鱼与雄鱼共同担负育幼的重责大任,但保卫小鱼仍由雄鱼负责,双亲都尽了同样的责任,很多慈鲷被归成一夫一妻制的开放式产卵,但当机会来临,也常会有一夫多妻的情况发生,而雄鱼与雌鱼的性别差异上并不明显。
母系／父系家庭：不同于双亲家庭,母鱼只专心照顾卵,雄鱼则负责保卫领域,而当小鱼能自由游动时,双亲则同时共同尽心照顾,亲鱼在照顾幼鱼时是维持一夫一妻制,但并非终身伴侣,雄鱼和雌鱼的体色与型态都有差异。
父系／母系家庭：由雄鱼所支配的配偶关系,雄鱼会占据极大的领域,并负起防御繁殖领域的责任,通常一个领域内有数只雌鱼,雄鱼并不会个别照顾某一窝小鱼。
母系家庭：由母鱼支配繁殖关系,雌鱼会照顾巢,且此巢并不位在雄鱼的领域内,雌雄鱼彼此并无约束力,并不属于一夫一妻或一夫多妻制,它们会和不同的伴侣交配,这种家庭只在口孵性产卵慈鲷中出现。
父系家庭：口孵性产卵慈鲷仅有Sarotherodon melanotherow一属,口孵卵与幼鱼的工作大部分由雄鱼负责,雌鱼甚少花心力于照顾幼鱼,根据观察,只有10%的时间是由雌鱼照料,在配对繁殖时会维持一夫一妻制,至少到产卵阶段。这种家庭的雌雄颜色和型态甚难区分。


【繁复的求偶过程】

雄性慈鲷在求偶时所呈现的颜色型态、特征,为雌性慈鲷辨别同种雄鱼的重要依据,即使有些种类的雄鱼其发情期所表现的色彩特征并不明显,雌鱼仍可藉由雄鱼的求爱动作,或巢的大小及形状,找到同类的雄鱼。一般来说,慈鲷雄鱼的体型较雌鱼大,色彩也较鲜艳,尤其进入繁殖期时,雄鱼会换上艳丽的新衣,在行为上也会夸示其身体与鱼鳍上的特殊颜色,除此之外,雄鱼所占据领域的大小也会成为吸引雌鱼的重要依据之一,因此在繁殖阶段的雄鱼非常具有攻击性,尤其是对同种的公鱼。观察慈鲷的求偶过程是相当引人入胜的,雄鱼会极尽所能地以颜色及动作来获得母鱼的青睐。以杯喉鱼属（Ophthalmotilapia）为例,雄鱼会不断地抖动身体与各个部位的鱼鳍、夸张的绕圈动作,甚至扬起缸底的砂石,繁复的求偶行为是历经几千甚至几万年来所演化而成的,观察慈鲷求偶行为令人感叹造物者巧妙之外,也让人流连忘返、百看不厌。